Os fatores limitantes da fotossíntese

Os fatores limitantes da fotossíntese podem ser externos e internos ao organismo. Como fatores internos podem ser citados as estruturas das folhas e dos cloroplastos, o teor de pigmentos, o acúmulo de produtos da fotossíntese no interior do cloroplasto, a concentração de enzimas e a presença de nutrientes. Como fatores externos podem ser citados a luz, a temperatura, a salinidade, o grau de hidratação e a pressão parcial de CO2. A compreensão de como cada um destes fatores e seus efeitos sinérgicos afetam a fotossíntese,torna-se mandatória quando almeja-se  minimizar os seus efeitos adversos, a fim de se obter uma maior produtividade.

O aumento da temperatura induz em curto prazo:

• O aumento da atividade fotossintética;
• Aumento da atividade respiratória;
• Diminuição da eficiência catalítica da RuBisCo;
• Aumento das irradiâncias de compensação e saturação da fotossíntese;
• Diminuição da eficiência fotossintética.

Os efeitos em longo prazo do aumento da temperatura são:

• Há uma relação inversa entre a capacidade fotossintética (atividade fotossintética máxima em luz saturante) e a temperatura de crescimento;
• Aumento na fluidez de membrana;
• Aumento da atividade enzimática das enzimas do ciclo de Calvin;
• Aumento do teor de pigmentos, do número e do tamanho das unidades fotossintéticas,
• Aumento da eficiência fotossintética e da biomassa;
• Diminuição das irradiâncias de compensação e de saturação da fotossíntese;
• Diminuição da atividade respiratória  e do estímulo da atividade fotossintética à temperatura.

Entretanto, existem dados na literatura de invariabilidade da eficiência fotossintética de alguns organismos em relação à temperatura de crescimento.

Podem ser citados os seguintes efeitos da qualidade espectral nos organismos fotossintetizantes:

• Variação da capacidade fotossintética;
• Alteração do teor e da composição de pigmentos;
• Mudança na estequiometria dos fotossistemas, do tamanho e/ou da densidade das unidades fotossintéticas;
• Modificação da atividade catalítica das enzimas do ciclo de Calvin e do transporte de elétrons fotossintéticos;
• Mudança na anatomia das folhas.

Efeitos da taxa de iluminação (Irradiância)

De um modo geral uma planta aclimatada a um ambiente de baixa irradiância (condição de sombra) possui as seguintes características quando comparada a uma planta aclimatada a um ambiente de alta irradiância (condição de sol):

• Menor atividade respiratória;
• Menor capacidade fotossintética;
• Menor razão Clorofila a/pigmentos acessórios;
• Menor seção transversal de absorção dos pigmentos;
• Menor concentração das enzimas do transporte de elétrons fotossintético e do ciclo de Calvin;
• Menores pontos de compensação e saturação fotossintética;
• Menor taxa de crescimento específico;
• Maior teor de pigmentos;
• Maior rendimento quântico de produção de O2 em luz limitante;
• Maior tamanho e/ou número das unidades fotossintéticas;
• As folhas dos vegetais aclimatados à alta irradiâncias são mais grossas e opticamente mais densas que as folhas aclimatadas à baixas irradiâncias;
• A quantidade de tecido não fotossintético é maior e, consequentemente, a razão Chl a/biomassa é inferior nas plantas de sol;
• As plantas de sombra são mais susceptíveis à fotoinibição.

O aparato fotossintético

O aparato fotossintético está localizado em membranas especializadas chamadas de tilacóides. Nas cianobactérias, os tilacóides distribuem-se de forma concêntrica ou irregular no citossol da periferia para a região central da célula. Nos organismos fotossintetizantes eucariotas os tilacóides situam-se no interior de uma organela especializada chamada de cloroplasto. Nos vegetais superiores, os cloroplastos estão envoltos por uma dupla membrana, conhecida como envelope e no seu interior, os tilacóides estão dispostos em regiões de alta densidade, chamada de grana, e uma outra de baixa densidade, conhecida como lamela.

A matriz que cerca os tilacóides é conhecida como estroma. Nas macroalgas os cloroplastos podem variar de forma e tamanho e a disposição dos tilacóides no seu interior, varia de acordo com o grupo de macroalgas. Nas algas vermelhas, os tilacóides estão dispostos individualmente e paralelamente distando entre si aproximadamente 20 nm. Nas feofíceas os cloroplastos são envoltos por uma membrana do retículo endoplasmático, além do envelope encontrados em plantas e as membranas tilacóides estão dispostas em grupos de três distando entre si de 2-4 nm. Nas algas verdes eles podem estar em grupos de 2-6 e, em muitas espécies, os tilacóides apresentam regiões granal e estromática como em plantas superiores.

Os pigmentos fotossintéticos

A fotossíntese ocorre pela absorção da luz na faixa de 400-700 nm por pigmentos fotossintéticos, quais sejam, clorofila, carotenóides e em alguns casos as bilinas. Esta faixa do espectro, que é utilizada pelos vegetais como fonte de energia para as suas atividades metabólicas, é comumente chamada em fisiologia de plantas de Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR, do inglês Photosynthetically Active Radiation).

A Densidade de Fluxo de Fótons (PPFD, do inglês Photosynthetic Photon Flux Density), cuja unidade é µmol de fótons.m-2.s-1, expressa a irradiância nesta faixa do espectro. Entretanto, outras terminologias como Candela e Lux também são utilizadas em menor frequência.

Fonte: server2.iq.ufrj.br